Una micorriza es una asociación simbiótica, generalmente de tipo mutualista, entre un hongo y la raíz de una planta vascular. El principal beneficio que obtienen ambos integrantes de la relación es el intercambio de sustancias, por un lado la planta obtiene agua y nutrientes y por el otro, el hongo obtiene fotosintatos de la planta, es decir productos elaborados por la planta mediante el proceso de fotosíntesis, principalmente carbohidratos.
Las asociaciones entre hongos y las raíces de las plantas vasculares tienen un origen muy antiguo, las primeras evidencias fósiles de este tipo de relación datan de hace cerca de 400 millones de años, época en la cual aparecieron las primeras plantas vasculares sobre la tierra.
Las primeras observaciones de micorrizas fueron ilustradas por el doctor y micólogo italiano Carlo Vittadini en 1831, quien describió las asociaciones entre trufas y algunas especies de encino, sin embargo, este investigador no llegó a comprender claramente en ese momento el tipo de relación que se establecía, pensando que se trataba de una relación de parasitismo. No fue sino hasta 1842 cuando Vittadini determinó que la planta obtenía beneficios de la relación.
El término micorriza fue acuñado en 1885 por el patólogo forestal alemán A. B. Frank, quien fue el primero en describir adecuadamente la estructura y funcionamiento de la micorriza. Aunque la asociación no siempre representa beneficios para ambas especies involucradas en la relación, lo más frecuente es que esta sea mutualista. En algunos grupos, sin embargo, la micorriza ha derivado en una asociación de tipo parasitaria, en la cual la planta obtiene agua y nutrientes del hongo, sin otorgarle nada a cambio.
Clasificación de las micorrizas
Tradicionalmente, las micorrizas son diferenciadas en dos tipos, las endomicorrizas y las ectomicorrizas, dependiendo de si la hifa del hongo penetra o no al interior de las células radiculares de la planta. Ambos términos fueron acuñados por el propio A. B. Frank, sin embargo en 1983 Harley y Smith proponen una clasificación más compleja, basada principalmente en diferencias no solo estructurales sino también filogenéticas y ecofisiológicas.
Arbusculares
Son las antes denominadas endomicorrizas, en estas las hifas del hongo penetran al interior de las células corticales de las raíces de plantas vasculares, principalmente hierbas y gramíneas, donde forman unas estructuras denominadas arbúsculos, que facilitan el intercambio de materiales entre plantas y hongos, además de unas estructuras de reserva denominadas vesículas, que pueden no estar presentes, dependiendo del tipo de hongo.
Las micorrizas arbusculares son la forma más antigua de asociación entre raíces de plantas y hongos, de hecho, los científicos creen que los arbúsculos jugaron un papel fundamental en el éxito de las plantas vasculares para colonizar los ambientes terrestres y en la posterior evolución de estas plantas.
Los hongos que participan en esta relación pertenecen a las divisiones Glomeromycota y Mucoromycota, y para ellos la simbiosis es de tipo obligatoria, es decir, que requieren de la planta simbionte para poder vivir. Por su parte, el 80% de las familias existentes de plantas vasculares, incluyendo briofitas, pteridofitas, angiospermas y gimnospermas, poseen especies que participan de micorrizas, para las cuales la asociación es facultativa.
Ectomicorrizas
En este tipo de relación, a diferencia de lo que ocurre en la primera, las hifas del hongo rodean las células de la corteza radical de raíces secundarias de las plantas, sin llegar a penetrar al interior de estas.
Las hifas penetran las raíces secundarias y crecen rodeando las células corticales formando una estructura que recibe el nombre de red de Hartig, mientras que externamente rodean a las raíces formando una densa capa de micelio que recibe el nombre de manto.
Este tipo de relación es más reciente que la arbuscular y se estima que apareció hace cerca de 100 millones de años atrás. También es más específica, se cree que solo el 3% de las plantas vasculares participan en este tipo de relación, principalmente árboles y arbustos leñosos de las zonas boreales y templadas, aunque también participan algunas especies de Rosaceae y Leguminosae, entre otras.
Por su parte, distintos grupos de hongos han evolucionado independientemente, en un proceso de convergencia evolutiva, hacia este tipo de relaciones, pero la mayor diversidad de especies se encuentra en el grupo de los Basidiomycota.
Ericoide
Con cerca de 80 millones de años de antigüedad, es uno de los tipos de micorrizas más recientes. Se establece entre hongos Ascomycota y plantas Ericales (arándanos, rododendros, brezos, entre otros), aunque algunos autores señalan que los Basydiomicetes pueden participar también de este tipo de asociación.
Las plantas Ericales pueden crecer en suelos ácidos y pobres en nutrientes gracias a la asociación con los hongos. Como ocurre en las micorrizas arbusculares, las hifas del hongo invaden las células corticales de las raicillas de la planta, pero en lugar de arbúsculos forman ovillos, espirales o bobinas, que no penetran la membrana celular de las células de la raicilla. Estas estructuras duran sólo pocas semanas.
El intercambio de sustancias entre la planta y el hongo ocurre en dichas espirales. El hongo posee la capacidad de secretar enzimas y liberarlas al medio, lo cual posiblemente le permita actuar como saprótrofo.
Ectendomicorriza
Es un tipo de asociación intermedia entre la ectomicorriza y la micorriza arbuscular. Se asemeja a la primera en que crea red de Hartig y eventualmente manto, y se asemeja a la micorriza arbuscular en que hay penetración de la hifa del hongo hacia el interior de las células radicales de la planta, donde se ramifican en numerosas oportunidades, aunque nunca hay formación de arbúsculo ni de vesícula.
Los hongos que intervienen en la asociación son principalmente Ascomycota, pero también existen especies de Basidiomycota que pueden participar en ella, y estos hongos pueden formar ectendomicorrizas con unas especies de plantas y ectomicorrizas con otras.
Arbutoide
En esta asociación, el hongo forma red de Hartig en las raicillas de las plantas asociadas, tal como sucede en la ectomicorriza, pero a diferencias de esta última, las hifas si penetran al interior de las células radicales. Es considerada como un tipo de ectendomicorrizas
La asociación se establece entre hongos Basidiomycetes y plantas Ericales. Algunos autores sugieren que algunas especies de hongos que establecen asociaciones de este tipo, también son capaces de formar ectomicorrizas si las plantas con las que se asocian pertenecen al género Pinus.
Orquideoides
Es una asociación que se establece entre plantas de la familia Orchideacea y hongos que generalmente son Basidiomycetes, aunque hay pocos casos de Ascomycetes que también pueden formar micorrizas orquideoides.
Este tipo de asociación es obligatoria para la orquídea, pues produce unas semillas que poseen un embrión muy pequeño y sin suficiente energía para germinar por sí solo y adicionalmente carece de meristemo de raíces y brotes, por lo que requiere de la intermediación del hongo micorrízico para poder obtener los nutrientes del medio.
En la micorriza orquideoide existe penetración de la hifa del hongo hacia el interior de las células corticales de su hospedero, la cual produce unas estructuras denominadas pelotones. Esta penetración puede ocurrir en distintas etapas del ciclo de vida de la planta, ya sea en el embrión, el procormo o las raíces de la planta adulta; cuando ocurre en etapas tempranas, la relación puede ser temporal o durar todo el ciclo de vida de la planta.
Monotropoide
En este caso la asociación ha derivado en una relación de tipo parasitaria donde las plantas son aclorófilas y por lo tanto no pueden realizar la fotosíntesis, dependiendo totalmente del hongo para la obtención de nutrientes, mientras que el hongo no obtiene ningún beneficio de la relación.
Los hongos que participan en la relación son Basiodimycetes, mientras que las plantas pertenecen a la familia Monotropacea, y son parásitas obligadas, algunas de las cuales dependen de la asociación con el hongo incluso para germinar, pues sus semillas, como ocurre con las de las orquídeas, son muy pequeñas y carecen de los nutrientes suficientes para germinar y de la capacidad de obtenerlos por sí mismas.
Algunos autores denominan a estas plantas “explotadoras de micorrizas”, pues en ocasiones se establecen relaciones entre los hongos, las plantas Monotropacea y algunas especies de pinos o abetos, en las cuales, los nutrientes que suministran estas últimas a los hongos, no son aprovechados por estos sino que son transportados directamente a las plantas parásitas.
Características de las capacidades y beneficios de las micorrizas
Los hongos micorrízicos obtienen de una forma relativamente constante, de la relación mutualista con la planta, carbohidratos como la glucosa y la sacarosa, que ellos son incapaces de elaborar.
Las plantas, por su parte obtienen muchos más beneficios, entre ellos, mayor capacidad de absorción de agua y de obtención de nutrientes del suelo. Este incremento en la capacidad de absorción de agua y nutrientes se debe a diferentes factores, principalmente a que el micelio del hongo cubre una mayor superficie que la que pueden cubrir las raíces de la plantas, pero también a que estos micelios pueden movilizar minerales que están química o físicamente inmovilizados para las plantas, tales como nutrientes en materia orgánica en descomposición.
Algunos hongos micorrízicos son capaces de establecer relaciones con bacterias fijadoras de nitrógeno y poner este elemento a disposición de las plantas, o conectar varias plantas entre sí y permitir el intercambio de nutrientes y otras sustancias entre los integrantes de la asociación.
En el incremento de la capacidad de absorción de agua por parte de la planta, el hongo no solo participa incrementando el área de cobertura con sus hifas, sino también aumentando la conductividad hídrica de la raíz y uniendo las partículas de suelo e incrementando su capacidad de retención de agua.
Las micorrizas también pueden proteger a las plantas de concentraciones elevadas de metales pesados en el suelo, mediante acumulación e inmovilización de los mismos en su manto o en sus vesículas o mediante quelación de los mismos con exudados de las raíces de las plantas.
Las micorrizas también protegen a las plantas contra enfermedades e incrementan su resistencia a estas. Una forma de protección es mediante la liberación de metabolitos por parte del hongo que son tóxicos para nematodos y otros organismos patógenos. También ayudan a incrementar la respuesta inmunitaria de las plantas.
Adicionalmente, las micorrizas ayudan a las plantas contra ataques de insectos. Cuando una planta es atacada libera sustancias que atraen a los depredadores de los insectos. Si hay varias plantas conectadas por micorrizas, pueden transmitirse entre ellas la información del ataque y de ese modo, incluso las plantas que aún no han sido atacadas secretan estas sustancias.
Referencias bibliográficas
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Barman, J.; Samanta, A.; Saha, B. & Datta, S. (2016). Mycorrhiza: The Oldest Association Between Plant and Fungi. Resonance, 21: 1093-1104.
Egerton-Warburton, L.M.; Querejeta, J.I.; Allen, M.F. & Finkelman, S.L. (2005). Mycorrhizal Fungi. En: Hillel, D. Encyclopedia of Soils in the Environment.
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #109 de Enciclopedia Asigna, en 03/2022. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.