Los trilobites son un grupo de artrópodos (subphylum Trilobitomorpha) que existió durante la era Paleozoica, extinguiéndose completamente durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico, hace aproximadamente 250 millones de años. Estos artrópodos se caracterizaban, entre otros aspectos por presentar el cuerpo delimitado por tres lóbulos longitudinales y que son los responsables del nombre del grupo (trilobito = trilobulado, morph = forma).
Características morfológicas
Los trilobites tenían el cuerpo dorso ventralmente aplanado, ovalado y dividido en tres tagmata, el anterior denominado cefalón, el posterior o pigidio, y entre ambos, el tórax.
El cefalón presentaba un escudo cefálico (caparazón) macizo que recubría a los cinco o seis segmentos cefálicos que se encontraban fusionados entre sí. En este tagma se localizaban un par de ojos compuestos bien desarrollados, dispuestos dorsalmente. Ventralmente en el cefalón se ubicaba la boca, la cual estaba protegida por un labrum.
El tórax estaba conformado por un número variable de segmentos (entre 2 y 40), los cuales estaban articulados entre sí y presentaban cada uno de ellos un par de apéndices birrámeos.
El último tagma, el pigidio, estaba a su vez conformado por un número variable de segmentos fusionados entre sí, y al igual que los segmentos del cefalón y del tórax, cada uno estaba provisto de un par de apéndices; luego de estos segmentos se encontraba una región postsegmentaria, llamada telson, en la cual se encontraba el ano.
El cuerpo presentaba dos surcos longitudinales que demarcaban en forma conspicua tres lóbulos, uno central denominado raquis (o glabela, en el caso del ubicado en el cefalón) y dos laterales, denominados pleuras (= mejillas en el cefalón).
Los trilobites solo impregnaban de carbonato de calcio la cutícula dorsal del exoesqueleto, mientras que ventralmente estaban protegidos por una barra tendinosa lateral.
Debido a que los segmentos del tronco no estaban fusionados entre sí, los trilobites tenían la capacidad de enrollarse (capacidad de conglobación) para proteger su parte ventral no calcificada de los depredadores. Algunos incluso llegaron a desarrollar estructuras en el cefalón y el pigidio, que se acoplaban cuando el animal se enrollaba, permitiéndole un cierre hermético.
Esta capacidad de conglobación la presentan también algunos isópodos actuales, por lo que durante algún tiempo los trilobites fueron considerados como antecesores de estos crustáceos.
Apéndices
El primer par de apéndices de los trilobites estaba ubicado en una posición preoral, eran multiarticulados y tenían una función sensorial.
El resto de los apéndices corporales eran todos semejantes entre sí. Estaban constituidos por dos ramas que según algunos autores partían de un artejo basal denominado coxa. La rama interna tenía función ambulatoria, se denominaba telopodito o endopodito, y estaba compuesto de seis artejos. Lateralmente a esta se encontraba un exopodito o epipodito multiarticulado que se suponía tenía función respiratoria. Algunos autores sugieren que este exopodito partía realmente de una precoxa y no de la coxa.
Estructura interna
El sistema digestivo de los trilobites era relativamente simple, con una boca ventral que comunicaba con un esófago que se dirigía ventralmente hacia adelante, para posteriormente incurvarse y dirigirse dorsalmente hacia atrás. El esófago se continuaba con un estómago o buche, que se continuaba con el intestino que terminaba en el ano. El estómago presentaba un ciego en su parte anterior.
La musculatura de los trilobites se unía internamente al exoesqueleto de los somitos corporales y de los apéndices, permitiendo torsiones longitudinales del cuerpo, pero no transversales; también permitía el movimiento de los apéndices.
Órganos de los sentidos
Antenas
Los investigadores estiman que todos los trilobites presentaban un par de antenas preorales, a pesar que se han conservado intactas solo en pocos registros fósiles. Estas antenas tenían función sensorial, y estaban formadas por numerosos artejos en forma de anillos, lo que les confería gran flexibilidad, permitiendo su retracción cuando el animal se envolvía.
Ojos
La mayoría de los trilobites presentaban ojos compuestos, excepto algunas especies de aguas profundas que los habían perdido.
Estos ojos tenían lentes de calcita y un número variable de omatidios (entre 2 y 15000) dependiendo de la especie.
Los lentes que conformaban los ojos podían estar unidos entre sí (holocroales), o separados por una estructura denominada esclerótida (esquizocroales). Estos últimos aparentemente le conferían a los organismos una visión en 360º.
Setas sensoriales
El escudo cefálico de los trilobites presentaba numerosas perforaciones, las cuales presumiblemente alojaban setas sensoriales, tal como se observa en artrópodos actuales. También se ha sugerido que algunos trilobites presentaban una especie de “oído compuesto”.
Reproducción y desarrollo
Estos organismos eran dioicos y presentaban dimorfismo sexual, consistente en un pigidio más corto en los machos que en las hembras y un estrechamiento de algunos segmentos del tórax de las hembras, pero no en el de los machos.
El desarrollo era indirecto, con varios estadios y subestadios larvales. La primera larva, denominada protaspis, emergía del huevo con la mayoría de, o todos, los somitos del cefalón fusionados a una estructura denominada protopigidio.
Los somitos corporales se iban añadiendo sucesivamente al cuerpo con cada muda, entre el cefalón y el pigidio. A la larva protaspis le continuaba una larva meraspis, en la cual ya se diferenciaba cefalón, tronco y pigidio, y luego una larva holaspis, que tenía la forma de un adulto en miniatura, y mudas sucesivas le permitía alcanzar la etapa juvenil, incrementando su talla y el número de segmentos corporales.
Hábitat y alimentación
Ningún trilobite llegó a colonizar aguas salobres o dulces, ni los ambientes terrestres, habitando exclusivamente en ambientes marinos, donde estuvieron distribuidos en todos los océanos y presentes prácticamente en cualquier ambiente disponible, desde aguas someras hasta aguas profundas.
La mayoría de las especies fueron bentónicas, sin embargo también existieron especies pelágicas. Los organismos bentónicos eran de mayor tamaño, pudiendo superar los 70 cm, aunque la mayoría de ellos medían entre 5 y 6 cm; su cuerpo estaba fuertemente comprimido dorsoventralmente.
Las formas pelágicas eran mucho más pequeñas y desarrollaron una serie de proyecciones corporales o espinas para favorecer la flotabilidad.
Los trilobites carecían de apéndices bucales especializados, lo cual sugiere que la mayoría de ellos eran micrófagos, obteniendo su alimento del sedimento del lugar donde vivían. Sin embargo, las modificaciones del hipostoma de algunas especies sugieren que pudieron ser depredadores de distintos tipos de lombrices y gusanos. Por su parte, las especies pelágicas debieron ser en su mayoría filtradoras.
Época histórica
Los paleontólogos estiman que los primeros trilobites surgieron hace cerca de 530 millones de años (periodo Cámbrico), en aguas de lo que hoy constituye Siberia, radiando posteriormente a todos los mares y océanos de la época.
Por otra parte, los últimos trilobites resistieron hasta la extinción masiva del Pérmico – Triásico, hace unos 250 millones de años.
La época de mayor esplendor de los trilobites la representó el Ordovícico, cuando alcanzaron su mayor diversidad y llegaron a encontrarse prácticamente en cualquier hábitat.
Los trilobites lograron sobrevivir los episodios de extinción masiva del Ordovícico – Silúrico (hace cerca de 439 millones de años) y del Devónico – Carbonífero (~367 millones de años), sin embargo, ninguna especie logró sobrevivir la del Pérmico – Triásico, por lo cual no existe ningún representante actual de este grupo de organismos.
Referencias bibliográficas
Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2001). Invertebrados. 2da edición. McGrawHill – Interamericana.Brezinski, D.K. (1999). The rise and fall of late Paleozoic trilobites of the United States. Journal of Paleontology, 73, 164–175.
Hollingsworth, J.S. (2005). The earliest occurrence of trilobites and brachiopods in the Cambrian... 220(1–2): 153-165.
Liñán, E. (1996). Los trilobites. PaleoEntomología, Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 16: 45-56.
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #104 de Enciclopedia Asigna, en 09/2021. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.