La cadena respiratoria, también conocida como ‘’cadena de transporte de electrones’’, comprende la segunda etapa (y final) del proceso de la respiración celular. Se trata de un conjunto de complejos multienzimáticos unidos a citocromos que se encuentran embebidos en la membrana interna mitocondrial, a través de los cuales se conducen electrones de alto nivel energético hacia niveles inferiores de energía en una serie de reacciones de oxido-reducción.
Contexto y funciones de la cadena respiratoria
En etapas previas a la cadena de transporte de electrones, la molécula de glucosa comienza su oxidación en el citoplasma celular a través del proceso de la glucólisis, dando como producto dos moléculas de piruvato o ácido pirúvico. En presencia de oxígeno, estas moléculas son transportadas hacia la matriz mitocondrial, donde son convertidas en moléculas de acetil-CoA, que ingresan en el ciclo de Krebs.
Tanto durante la glucólisis, como en el ciclo de Krebs, se producen algunas moléculas de ATP, pero la mayor parte de la energía proveniente de la ruptura de los enlaces de la molécula de glucosa durante su oxidación es conducida hacia los aceptores de electrones NAD+ y FAD, que se reducen formando NADH y FADH2.
Las moléculas de NADH y FADH2, que contienen electrones en un nivel energético alto, serán las que aporten dichos electrones para el siguiente paso del proceso de respiración celular, en la cadena respiratoria.
La función y finalidad principal de la cadena respiratoria consiste en generar un gradiente de protones (H+) entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana de las mitocondrias. De esta manera, se produce un acoplamiento quimiosmótico en el que dicho gradiente será utilizado por el complejo ATP sintasa para transformar moléculas de ADP y fosfato en ATP, en el proceso denominado ‘’fosforilación oxidativa’’ (ver más adelante). Así, es posible generar una gran cantidad de energía química (en forma de moléculas de ATP) a partir de la energía liberada durante el salto de los electrones de alta energía hacia niveles inferiores.
Pasos de la cadena respiratoria
Los pasos de la cadena respiratoria consisten en una serie de reacciones de óxido-reducción en las que los electrones provenientes de las moléculas de NADH y FADH2 van reduciendo su nivel de energía paulatinamente.
Las proteínas que llevan a cabo dichas reacciones son complejos multienzimáticos unidos a moléculas de citocromo que se encuentran ubicados en la membrana mitocondrial interna, es decir, la que separa el especio intermembrana de la matriz mitocondrial. Dichos citocromos contienen átomos de hierro que aceptan y liberan electrones, transfiriéndolos al siguiente citocromo de la cadena, que presenta una pequeña diferencia estructural que le permite aceptar un electrón a un nivel de energía diferente. Así, en el proceso, los electrones van reduciendo sus niveles de energía paulatinamente.
Algunos de los componentes más importantes de la cadena respiratoria son el mononucleósido de flavina (FMN), la coenzima Q y los citocromos b, c, a y a3, aunque existen al menos nueve participantes más.
Los electrones del NADH ingresan en la cadena respiratoria a la altura del FMN, que se reduce, y vuelve a oxidarse casi inmediatamente cediendo los electrones a la coenzima Q, pero con un nivel de energía inferior. Así, la coenzima Q se reduce, y vuelve a oxidarse pasando los electrones al citocromo b, que se reduce. El proceso se repite a través de todos los componentes de la cadena, y el nivel de energía de los electrones va disminuyendo.
Los electrones del FADH2 ingresan directamente a nivel de la coenzima Q, porque inicialmente presentan un nivel energético menor, pero el proceso a partir de allí es el mismo que se describió anteriormente.
Finalmente, los electrones son aceptados por el oxígeno, que al combinarse con protones (H+) forma agua (H2O). Por su parte, la energía liberada por los electrones durante la cadena respiratoria es utilizada por algunos de los complejos multienzimáticos unidos a los citocromos para bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. De esta manera, se genera un gradiente de potencial en el que hay mayor concentración de protones en el espacio intermembrana. Al mismo tiempo, se produce una diferencia de carga eléctrica, siendo el espacio intermembrana más positivo (por la gran concentración de protones) y la matriz mitocondrial se vuelve relativamente más negativa.
Así, la diferencia en la concentración de protones y la diferencia de carga forman una diferencia de potencial electroquímico denominada ‘’fuerza protón-motriz’’ que será utilizada para la síntesis de ATP en la fosforilación oxidativa.
El acoplamiento quimiosmótico y la fosforilación oxidativa
Se denomina ‘’acomplamiento quimiosmótico’’ al acomplamiento que se da entre la síntesis de ATP y el gradiente de protones que se produce entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial durante el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria.
En la membrana mitocondrial interna se ubica un complejo enzimático denominado ATP sintasa, que es capaz de utilizar la energía potencial de dicho gradiente para la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Así, los protones pasan a través de la ATP sintasa desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial, a favor de su gradiente electroquímico, y hacen rotar los componentes del complejo. Este cambio conformacional impulsa la síntesis de ATP.
Resultados netos de la cadena respiratoria
Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno durante la cadena respiratoria, se forman alrededor de 3 moléculas de ATP, y por cada dos electrones que pasan del FADH2, se forman alrededor de 2 moléculas de ATP. De esta manera, por cada molécula de glucosa se forman aproximadamente 38 moléculas de ATP gracias a la cadena respiratoria.
Autora
Escrito por Tatiana Bengochea para la Edición #126 de Enciclopedia Asigna, en 07/2023. Tatiana es Lic. en Ciencias Biológicas y Prof. en Biología. Graduada en la UBA, Arg.