El término Tardigrada define a un phylum de micrometazoarios de cuerpo cilíndrico, cubierto de una fina cutícula no calcificada, provistos de cuatro pares de patas, cada una de las cuales está armada de uñas o ventosas. Los tardígrados son organismos extremófilos y están considerados como los animales más resistentes de la tierra, siendo prácticamente indestructibles.
Características principales
Los tardígrados son eumetazoos, triblásticos, bilaterios, esquizocelomados y protostomados. El celoma, sin embargo, está limitado principalmente a las cavidades gonadales, la principal cavidad corporal es el hemocele.
Los integrantes del phylum Tardigrada son todos de tamaño reducido, con una talla promedio cercana a los 0,5 mm, y las especies más grandes descritas hasta la fecha no superan los 2 mm. Poseen cierto grado de dimorfismo sexual, con las hembras de mayor tamaño que los machos.
Carecen por completo de sistema respiratorio, por lo que el intercambio de gases ocurre por simple difusión a través de la pared corporal. También carecen de metanefridios y de vasos sanguíneos, estando representado el sistema circulatorio por un hemocele que contiene células que se desplazan junto con los líquidos corporales.
Morfología
El cuerpo de los Tardigrada presenta segmentación heterónoma, con una ligera cefalización. Presentan cuatro pares de patas ventrolaterales, un par por cada somito, las cuales son parcialmente telescópicas y poseen musculatura intrínseca.
Cada pata termina en uno o varios dedos que rematan en uñas, discos o almohadillas. Los tres primeros pares de patas son empleados para el desplazamiento hacia adelante, mientras que el último par de patas los emplea el animal para adherirse al sustrato y para realizar movimientos de retirada.
El cuerpo es corto y cilíndrico, y la disposición de las patas, le dan a los tardígrados una apariencia osuna, por lo cual son denominados comúnmente “ositos de agua”. El desplazamiento de estos animales es lento, recordando también la forma de caminar de los osos, y es el responsable del nombre del grupo (tardus = lento, gradus = paso).
Pared corporal
El cuerpo de los tardígrados está cubierto por una cutícula secretada por la epidermis subyacente. Esta cutícula es delgada, no calcificada y debe ser mudada para permitir el crecimiento.
La cutícula puede ser lisa o presentar ornamentaciones, algunas veces está dividida en placas tanto dorsales como laterales, y en muy raras ocasiones también ventrales. Su naturaleza es quitinosa y posee también proteínas esclerotizadas y una capa de cera.
Sistema nervioso y órganos de los sentidos
El sistema nervioso de los tardígrados sigue el modelo del sistema nervioso de anélidos y artrópodos, con un ganglio cerebroide dorsal y un ganglio subesofágico, los cuales se conectan por medio de un par de comisuras que rodean el tubo digestivo.
Del ganglio subesofágico parte un par de cordones nerviosos ventrales, con un par de ganglios a nivel de cada uno de los cuatro somitos corporales. Cada par de ganglios está unido a su vez por comisuras laterales, lo que resulta en una configuración “en escalera”.
Estos organismos carecen de cilios y en su lugar presentan sedas o setas sensoriales que son homólogas a las de los artrópodos. También, presentan cirros y unas setas con su porción distal hueca (clava), semejante a los estetascos de los crustáceos, de función posiblemente sensorial.
La fotorrecepción es llevada a cabo por un par de manchas oculares, formadas por cinco células, de las cuales una posee pigmentos fotosensibles.
Alimentación y sistema digestivo
La mayoría de los tardígrados se alimentan de los fluidos celulares de plantas o de otros animales, para lo cual poseen un par de estiletes orales que les permiten perforar las paredes o membranas celulares de sus presas. Estos estiletes se pierden con la muda y deben formarse unos nuevos.
La boca puede ser terminal (carnívoros y omnívoros) o ventral (herbívoros y detritívoros). Algunas especies pueden alimentarse de bacterias, algas, nemátodos, materia orgánica, entre otros.
La boca abre en un tubo bucal que se comunica luego con una faringe musculosa, encargada de la succión del alimento. La faringe se comunica con el esófago y este con el intestino, encargado de la digestión del alimento y absorción de los nutrientes. La cloaca o recto es corta y el ano terminal.
En la unión entre el intestino y el recto de algunos tardígrados dulceacuícolas se ubican unas estructuras denominadas túbulos de Malpighi, de función desconocida, probablemente osmorreguladora o excretora; se cree que es homóloga a los túbulos de Malpighi de los artrópodos.
Reproducción y sistema reproductivo
Los tardígrados son dioicos, es decir, poseen sexos separados, aunque se han descrito algunas especies hermafroditas, y en algunas especies de reproducción partenogenética se desconoce el macho.
Poseen una sola gónada ubicada dorsalmente al intestino. Los machos poseen dos gonoductos, mientras que las hembras solo poseen uno.
En ambos sexos los gonoductos desembocan delante del ano, o en el recto. Las hembras pueden tener uno o dos receptáculos seminales.
El macho puede inyectar sus espermatozoides flagelados en el interior de la hembra mediante penetración cuticular, o puede depositarlo en el receptáculo seminal.
El número de huevos depositados por la hembra varía con la especie, oscilando entre 1 y 30 por puesta. Estos huevos pueden poseer una cubierta protectora gruesa para soportar la desecación, sobre todo en especies terrestres. El desarrollo es directo, excepto en algunas especies de heterotardígrados.
Hábitat
Los tardígrados son organismos cosmopolitas y pueden ser encontrados en hábitats marinos, dulceacuícolas o terrestres. Han sido hallados desde las cumbres más altas de la tierra hasta las grandes profundidades oceánicas, incluyendo fuentes hidrotermales y crionitas glaciares.
Las especies terrestres generalmente viven en la delicada capa de agua que puede encontrarse en musgos, líquenes, algas, hojarascas y en el suelo.
Los tardígrados marinos, por su parte, han sido hallados tanto en aguas someras, como en aguas profundas, en la columna de agua y en el sedimento; mientras que los dulceacuícolas son exclusivamente bentónicos, habitando sobre plantas acuáticas o en sedimento, pero no en la columna de agua.
Curiosidades acerca de los Tardígrada
Eutelia
Algunas especies de tardígrados alcanzan un número determinado de células al llegar a la edad juvenil y luego ese número se mantendrá constante el resto de su vida. En estas especies, cualquier crecimiento ulterior será debido a incremento del tamaño de las células y no al número de estas.
Reproducción
Como se señaló anteriormente, los tardígrados son dioicos y presentan cópula, pero en algunas especies, la hembra deja sus huevos en la cutícula recién mudada y los machos depositarán en esta su esperma para fecundarlos.
Ciclomorfosis
Cuando las condicionas ambientales son extremas, los tardígrados marinos pueden experimentar cambios morfológicos, presentando dos formas corporales diferentes, una de verano y otra de invierno. Este fenómeno es conocido como ciclomorfosis.
La forma de verano es capaz de reproducirse, pero la forma de invierno, es resistente a la congelación, es activa y móvil, pero no puede reproducirse.
Anabiosis y criptobiosis
La anabiosis es un estado de letargo en el cual, si bien existe actividad metabólica, esta se ha reducido notablemente como respuesta del organismo ante situaciones de estrés ambiental.
En la criptobiosis, por el contrario, no hay actividad metabólica detectable en el organismo. Es considerada una condición extrema de anabiosis.
Algunos organismos, entre ellos, crustáceos, braquiópodos e insectos, pueden experimentar la criptobiosis en una etapa específica de su ciclo de vida, mientras que otros como: rotíferos, nemátodos y algunos insectos, pueden experimentarla en cualquier momento en que las condiciones se hagan extremas.
Los tardígrados tienen la capacidad de entrar tanto en estado de anabiosis como de criptobiosis.
Resistencia a condiciones extremas
En estado criptobiótico, los tardígrados son organismos prácticamente indestructibles a las condiciones extremas que puedan presentarse en la naturaleza.
Son tolerantes a la desecación durante décadas. Experimentos de laboratorio han demostrado que pueden soportar la inmersión en salmuera, helio líquido, alcohol, metilbromuro y otros compuestos. Toleran temperaturas que van desde cercanas al cero absoluto hasta por encima de los 150 ºC.
Son capaces de resistir altas presiones e incluso ausencia absoluta de oxígeno por varios días. Los rayos gamma y ultravioleta no los destruyen, y se ha demostrado que pueden sobrevivir en el espacio exterior.
Referencias bibliográficas
• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid.• Garey, J.R., McInnes, S.J. & Nichols, P.B. (2008). Global diversity of tardigrades (Tardigrada) in freshwater. Hydrobiologia 595: 101–106.
• Beltrán-Pardo, E. & Bernal-Villegas, J. (2009). Acercamiento a los estudios actuales sobre el filo Tardigrada y su importancia en la medicina. Universitas Médica 50(3): 380-403.
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #102 de Enciclopedia Asigna, en 08/2021. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.