La glucólisis es una vía metabólica que se lleva a cabo en el citoplasma de prácticamente todas las células existentes. Constituye la primera etapa de la oxidación de la glucosa, que al degradarse permite a la célula obtener energía para cumplir con todas sus funciones vitales.
Etapas de la glucólisis
La glucólisis se lleva a cabo en 9 reacciones secuenciales, que comienzan con una molécula de glucosa como reactivo inicial (que tiene 6 moléculas de carbono) y finaliza con 2 moléculas de piruvato o ácido pirúvico como producto final (que tienen 3 moléculas de carbono cada una). Para llegar de la glucosa al piruvato intervienen diferentes enzimas e intermediarios de reacción en cada uno de los nueve pasos, que veremos a continuación:
– Etapa 1: El primer paso es la transferencia del grupo fosfato terminal de una molécula de ATP a la molécula de glucosa. Este fosfato se ubica en el carbono en la posición 6 de dicha molécula, formando glucosa 6-fosfato. La enzima que lleva a cabo esta reacción es la hexoquinasa, que también puede llamarse glucoquinasa en el caso de las células hepáticas.
– Etapa 2: En el segundo paso cambia la estructura de la glucosa 6-fosfato, de un anillo hexagonal a uno pentagonal, formando la fructosa 6-fosfato. Este cambio en la disposición de los átomos de carbono es reversible, pero la acumulación de glucosa 6-fosfato y el gasto de fructosa 6-fosfato en el siguiente paso hace que la reacción tienda a la formación de fructosa 6-fosfato. La enzima involucrada en esta reacción es la glucosa 6-fosfato isomerasa o fosfohexosaisomerasa.
– Etapa 3: Se produce la transferencia de un nuevo grupo fosfato desde otra molécula de ATP al carbono en la posición 1 de la fructosa 6-fosfato. De esta manera, se forma fructosa 1,6-bifosfato. La enzima que lleva a cabo esta reacción es la fosfofructoquinasa. Este paso es un punto importante en la regulación de la glucólisis, ya que dicha enzima es inhibida por las altas concentraciones de ATP. De esta manera, si en la célula hay suficiente energía en forma de ATP, la glucólisis se inhibirá, ya que que no sería necesario seguir produciendo más energía por el momento.
– Etapa 4: La enzima aldolasa divide la molécula de fructosa 1,6-bifosfato en dos moléculas de 3 carbonos cada una, el gliceraldehído 3-fosfato y la dihidroxiacetona fosfato. Cada una de estas moléculas puede convertirse en la otra gracias a la acción de una enzima denominada triosa fosfato isomerasa. Dado que en la reacción subsiguiente se utiliza únicamente el gliceraldehído 3- fosfato, toda la dihidroxiacetona fosfato se convierte a dicho compuesto. Por esta razón, a partir de este paso debe multiplicarse todos los productos por 2 para dar cuenta de lo que se obtiene a partir de una molécula de glucosa.
– Etapa 5: El gliceraldehído 3-fosfato se oxida. Pierde dos átomos de hidrógeno con sus respectivos electrones. Uno de ellos es transferido a una molécula de NAD+ formando NADH, y el otro queda libre como ion hidrógeno. Esta reacción libera energía, que es utilizada para incorporar un grupo fosfato (Pi) en la posición 1 de la molécula. Así, el producto de esta reacción se denomina 1,3-bifosfoglicerato, y la enzima que la lleva a cabo es la triosa fosfato deshidrogenasa, también conocida como gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa.
– Etapa 6: Se libera el grupo fosfato adicionado en el paso anterior del 1,3-bifosfoglicerato, y es transferido a una molécula de ADP, formando ATP. El producto de la reacción es el 3-fosfoglierato, y la enzima involucrada en este paso es la fosfoglicerato quinasa.
– Etapa 7: El grupo fosfato de la posición 3 del 3-fosfoglicerato es transferido a la posición 2 por la enzima fosfoglicerato mutasa, dando como resultado 2-fosfoglicerato.
– Etapa 8: Se produce un reordenamiento interno en el 2-fosfoglicerato por la pérdida de una molécula de agua (H2O), dando como resultado fosfoenolpiruvato (PEP). La enzima que lleva a cabo esta reacción es la enolasa.
– Etapa 9: En el noveno y último paso, la enzima piruvato quinasa transfiere el último grupo fosfato que queda en el PEP a una nueva molécula de ADP, formando ATP y el producto final de la glucólisis, el piruvato.
Fórmula general de la glucólisis
Como vimos, a través de la glucólisis se degrada la glucosa para dar lugar a dos moléculas de piruvato o ácido pirúvico. En los pasos 1 y 3 se produce gasto de energía, ya que se consume una molécula de ATP en cada uno de ellos. Pero luego, en los pasos, 6 y 9 se produce ATP. Recordar que a partir del paso 5 deben multiplicarse todos los productos por 2 para determinar el resultado de la degradación de una molécula de glucosa, ya que en el paso 4 se producen 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato. Entonces, durante la glucólisis se produce un total de 4 moléculas de ATP. Si restamos las 2 moléculas de ATP que se consumieron en los pasos 1 y 3, da un neto de 2 moléculas de ATP producidas.
Además, a partir de una molécula de glucosa, en la glucólisis se producen 2 moléculas de NADH que luego son utilizadas para generar más energía en la segunda etapa de la oxidación de la glucosa que se da en presencia de oxígeno: la respiración celular.
Dicho esto, podemos presentar la fórmula general de la glucólisis de la siguiente manera:
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ = 2 piruvato + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
En resumen, el resultado neto de la glucólisis comprende 2 moléculas de ATP, 2 moléculas de NADH y 2 moléculas de piruvato.
Glucólisis aeróbica y anaeróbica
En presencia de oxígeno, el piruvato producido en la glucólisis ingresa a la vía aeróbica y continúa oxidándose para obtener más energía en forma de moléculas de ATP gracias a la respiración celular, que incluye al ciclo de Krebs y a la cadena de transporte de electrones. Estas vías metabólicas se llevan a cabo dentro de las mitocondrias.
En ausencia de oxígeno, el piruvato sigue la vía anaeróbica denominada fermentación, en la que se produce etanol (fermentación alcohólica) o lactato (fermentación láctica). Durante el proceso, el NADH que se formó en la glucólisis vuelve a convertirse en NAD+ y queda listo para volver a participar en un nuevo proceso de glucólisis.
Referencias bibliográficas
Curtis, H. y Cols. (2022). ‘’Biología en contexto social’’. Octava edición. Buenos Aires: Médica Panamericana.Berg, J.M y Cols. (2008). ´´Bioquímica´´ Sexta edición. España: Editorial Reverté.
Autora
Escrito por Tatiana Bengochea para la Edición #114 de Enciclopedia Asigna, en 07/2022. Tatiana es Lic. en Ciencias Biológicas y Prof. en Biología. Graduada en la UBA, Arg.