La metamorfosis es el cambio radical y abrupto que experimentan algunos organismos en la forma corporal durante su desarrollo posterior al nacimiento, y generalmente implica el cambio de una larval a una etapa juvenil, o de ésta a una etapa adulta. Aunque las formas más conocidas de metamorfosis son las que experimentan anfibios e insectos, representantes de otros grupos taxonómicos, como peces, moluscos, crustáceos, equinodermos y tunicados también presentan este tipo de desarrollo.
Características generales
En algunos grupos animales, las crías al nacer son muy similares a sus progenitores, y solo deben incrementar su talla y experimentar cambios morfológicos muy ligeros durante su desarrollo, antes de llegar a la madurez sexual y la edad adulta. Estos organismos presentan un tipo de desarrollo conocido como directo o epimórfico (crustáceos) o ametábolo (insectos).
Otros grupos, por el contrario, presentan un desarrollo indirecto, en el cual deben pasar por cambios morfológicos durante su desarrollo desde su nacimiento o eclosión hasta llegar a la madurez sexual y la edad adulta.
El desarrollo indirecto, puede o no contemplar cambios bruscos de la forma corporal. En crustáceos este tipo de desarrollo se llama anamórfico, siendo considerado el desarrollo metamórfico una forma particular de anamorfosis. En insectos, por su parte, si los cambios son graduales el desarrollo se denomina hemimetábolo, mientras que si es brusco recibe el nombre de holometábolo.
La metamorfosis involucra un número importante de cambios a nivel anatómico y morfológico que requieren la reabsorción y/o destrucción de estructuras y tejidos para la formación de nuevos tejidos, lo que estaría reflejando cambios significativos en los patrones de expresión de un número importante de genes y que deben estar coordinados de una manera muy precisa. Pero, ¿por qué ocurren estos cambios?
Causas de la metamorfosis
La metamorfosis generalmente involucra no solo cambios en la forma corporal de los organismos, sino también cambios de conducta, de hábitat e incluso de hábitos y mecanismos de alimentación. Los investigadores creen que la explicación a la metamorfosis está en el hecho que, al no competir por recursos en las distintas fases de su desarrollo, las especies metamórficas pueden maximizar su éxito biológico.
Otra hipótesis, desarrollada en distintas publicaciones por Donald Williamson a lo largo de aproximadamente 20 años, sugiere que las larvas de las especies metamórficas no representan realmente etapas distintas del desarrollo ontogénico de una sola especie, sino que más bien, las larvas eran formas adultas de una especie, que fueron transferidas a otras especies distantes por medio de la hibridación.
Según esta hipótesis, por ejemplo, las orugas de las mariposas fueron gusanos de terciopelo u onicóforos que en algún momento de su historia evolutiva se cruzaron con unos insectos alados (que no presentaban larvas), y producto de ello se produjo una descendencia fértil en la cual, durante sus etapas tempranas de desarrollo se manifiesta su fenotipo onicóforo, y en su etapa adulta, el fenotipo del insecto.
A pesar de las enormes semejanzas existentes entre las orugas y los gusanos de terciopelo, esta hipótesis carece de sustento genético, pues actualmente se conoce el genoma de diferentes grupos de insectos que sufren metamorfosis y, por un lado su genoma es pequeño, incluso menor que el de algunos insectos que no pasan por ese proceso (ametábolos), y por otro, su genoma no presenta ninguna semejanza con el de los onicóforos.
Metamorfosis en insectos
La metamorfosis no ocurre en todos los insectos, algunos de estos presentan desarrollo directo o ametábolo, generalmente son insectos sin alas (ápteros), que al eclosionar de sus huevos son muy semejantes a los adultos (juveniles), restándole solo crecer y madurar sexualmente para llegar a serlo. El ejemplo más común de insectos con este tipo de desarrollo, es el del pececito de plata.
En los insectos que sí poseen metamorfosis, esta puede ser simple (hemimetábola) o completa (holometábola). Los hemimetábolos se caracterizan por no presentar una fase de pupa, que deja de alimentarse y se vuelve inactiva. El organismo al eclosionar del huevo (ninfa) se asemeja a un adulto sin alas y pasa por sucesivas mudas mientras se desarrolla.
Durante la última muda, conocida como muda terminal o muda puberal, alcanza la madurez sexual y termina de desarrollar las alas. Ejemplo de este tipo de desarrollo lo observamos en chinches y saltamontes.
Por otra parte, los insectos holometábolos poseen una etapa de pupa, que es posterior a la etapa de larva, y en la cual ocurre la destrucción de tejidos larvales y la aparición de otros tejidos completamente nuevos. Durante esa etapa, los insectos no se alimentan ni realizan ningún tipo de actividad, como ocurre con las mariposas, que son organismos adultos o imagos.
Metamorfosis en crustáceos
El desarrollo directo, o epimórfico, puede darse en algunos grupos de crustáceos, como por ejemplo en camarones y cangrejos de río. Otros crustáceos presentan un desarrollo larval, que puede constar de varias etapas, delimitadas cada una de ellas por una muda, así como estadios postlarvales antes de la edad adulta, sin sufrir una verdadera metamorfosis, pues los cambios morfológicos van manifestándose paulatinamente, como ocurre con los camarones peneidos.
Los cambios metamórficos se dan principalmente en crustáceos parásitos, como las saculinas; sésiles, como percebes y balanos; o que pasan de un estilo de vida planctónico en su estado larval a bentónico móvil en su estado adulto, como ocurre con los cangrejos. Los crustáceos metamórficos no presentan una fase equivalente a la de pupa de los insectos holometábolos.
Metamorfosis en tunicados
Los tunicados son unos cordados que presentan todas las características que definen a dicho grupo solo en su etapa larval. Esta larva, conocida como renacuajo, es libre nadadora, lo que permite la dispersión de la especie. Cuando la larva encuentra el sustrato adecuado para adherirse, lo va a hacer gracias a unas papilas adhesivas que presenta en la región dorsal anterior.
Una vez fijada al sustrato, la cola es reabsorbida, ocurre una rotación de 90º en los órganos internos, se reabsorben también las aletas, se degenera el notocordio y el cordón nervioso y se secreta la túnica. Los únicos remanentes de sus características de cordado que permanecen en su etapa adulta son el endostilo y las hendiduras branquiales faríngeas.
Metamorfosis en anfibios
Los anfibios fueron los primeros vertebrados en abandonar parcialmente el ambiente acuático para invadir el terrestre, para ello debieron sufrir una serie de cambios morfológicos y fisiológicos muy profundos, sin embargo, nunca lograron independizarse completamente del medio acuático, debiendo permanecer en este durante su etapa larval.
Durante esa etapa, los anfibios realizan una respiración branquial, poseen una cola muy desarrollada y provista de aleta, para facilitar el desplazamiento en el agua, originalmente carecen de patas, y su piel no tiene ningún tipo de protección contra la desecación.
Luego de la metamorfosis, la respiración pasa a ser pulmonar; la cola pierde su aleta, o se pierde completamente, dependiendo del grupo; se desarrollan los dos pares de apéndices; cambia la estructura de la piel y ocurre otra serie de cambios que posibilitan la incursión en el medio terrestre. Todos estos cambios requieren de la destrucción o reabsorción de órganos y tejidos, su modificación profunda y/o el completo desarrollo de órganos y tejidos nuevos en sustitución de los anteriores.
Metamorfosis en otros grupos
La metamorfosis también puede ocurrir en otros grupos zoológicos, como por ejemplo, en todos los equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, lirios de mar, estrellas quebradizas), los cuales incluso modifican su simetría corporal, pasando de una simetría bilateral primaria a una radial secundaria como un mecanismo de adaptación a su estilo de vida sedentaria adulta, excepto los pepinos de mar, que recuperan su simetría bilateral en la etapa adulta.
Los moluscos también experimentan metamorfosis, excepto los cefalópodos (pulpos, calamares), que tienen un desarrollo directo. Lo mismo sucede con algunos peces (como por ejemplo las platijas o lenguados).
Referencias bibliográficas
Ventura, T.; Palero, F.; Rotllant, G. & Fitzgibbon, Q. (2017). Crustacean metamorphosis: an omics perspective. Hydrobilogia, 825: 47–60.Harta, M. & Grosberg, R. (2009). Caterpillars did not evolve from onychophorans by hybridogenesis. PNAS, 106(47): 19906-19909.
Truman, J. (2019). The evolution of insect metamorphosis. Current Biology, 29 (23): R1252–R1268.
Laudet, V. (2011). The origins and evolution of vertebrate metamorphosis. Current Biology, 21 (18): R726–R737.
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #124 de Enciclopedia Asigna, en 05/2023. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.