Según la taxonomía tradicional, los crustáceos son artrópodos generalmente acuáticos, pertenecientes al subphylum Crustacea, los cuales se caracterizan, entre otros aspectos por poseer un caparazón de quitina, que puede estar embebido en Carbonato de Calcio, tener el cuerpo dividido en una región cefálica, una torácica y una abdominal, con un par de apéndices por cada somito corporal. Entre los crustáceos más conocidos se encuentran pulgas de mar, percebes, camarones, langostas y cangrejos.
Características generales
Hasta hace unos pocos años, los crustáceos eran uno de los tres subphyla que conforman a los artrópodos recientes, junto con los Unirramia (insectos, escolopendras, milpiés, entre otros) y los Chaelicerata (arañas, picnogónidos, cangrejos cacerolas). Un cuarto grupo, el de los trilobites, se extinguió completamente y carece de representantes actuales.
Los taxónomos señalaban que los crustáceos eran uno de los grupos más complejos debido a su enorme heterogeneidad morfológica, sin embargo, todos ellos compartían tres características fundamentales, y que definían al grupo, estas características eran las siguientes:
1.- Son los únicos artrópodos que poseen dos pares de antenas, comúnmente denominadas anténulas (el primer par) y antenas (el segundo par).
2.- Presentan apéndices birramosos, conformados por una rama externa, el exopodito; y una rama interna o endopodito.
3.- Poseen una larva común denominada larva nauplius o nauplio, la cual puede ser de vida libre o estar contenida dentro del desarrollo embrionario, pero que igualmente en estos casos, es reconocible como tal en el huevo.
Actualmente, la sistemática considera a los crustáceos un grupo parafilético, por cuanto los insectos deberían estar incluidos dentro del grupo, pues presentan un mayor grado de parentesco con los crustáceos de los grupos Remipedia y Branchiopoda, que el que existe entre estos dos últimos y el resto de los crustáceos.
Descripción general
Como ya se mencionó, los crustáceos son uno de los grupos taxonómicos más heterogéneos, inclusive si no se toma en consideración a los insectos. En efecto, dentro del grupo pueden observarse desde los muy conocidos camarones, langostas y cangrejos, hasta organismos totalmente amorfos en su fase adulta y que han perdido cualquier vestigio de apéndices o incluso de segmentos corporales, debido a su adaptación a la vida parásita.
Debido a ello, los carcinólogos se basan arbitrariamente en un crustáceo malacostraco arquetípico, es decir en un modelo primitivo imaginario de crustáceo malacostraco (grupo al que pertenecen los cangrejos, camarones y langostas), para describir al grupo.
En este sentido se puede decir que los crustáceos generalmente presentan el cuerpo dividido en tres tagmata: la región cefálica, con un acrón presegmentario y cinco somitos corporales; la región torácica, con ocho somitos; y la región abdominal con seis somitos y un telson postsegmentario. Los ojos, de estar presentes, están ubicados en el acrón y el ano abre en el telson.
Cada somito corporal posee un par de apéndices birramosos, o que pueden estar secundariamente conformados por una sola rama (endopodito). Los apéndices del tercer somito corporal funcionan como mandíbulas.
El cuerpo está totalmente cubierto por un exoesqueleto quitinoso que puede estar impregnado de sales de Carbonato de Calcio, compuesto por placas (dos laterales o pleuras, una dorsal o terguito y una ventral o esternito). Puede presentar un caparazón o un escudo cefálico, o ninguno de estos.
Apéndices
Los apéndices de los crustáceos exhiben una gran plasticidad en cuanto a su forma y función, lo cual según algunos autores es una de las causas del éxito que han mostrado estos organismos para adaptarse a distintos ambientes y estilos de vida.
Apéndices cefálicos
La región cefálica de los crustáceos está compuesta casi que invariablemente por cinco segmentos, además del acrón. Los apéndices de los dos primeros somitos cefálicos son los dos pares de antenas, mientras que los apéndices restantes (denominados, en orden de aparición, mandíbulas, maxílulas y maxilas), participan en el proceso de alimentación.
Apéndices torácicos
Los apéndices de este tagma son denominados, en conjunto, toracópodos y generalmente son empleados para el desplazamiento, ya sea mediante la natación o la marcha.
En ocasiones, uno o más somitos del tórax se fusionan a la región cefálica formando un cefalotórax, mientras que la región no fusionada del tórax se denomina pereión. En esos casos, los apéndices correspondientes a los tres primeros somitos del tórax fusionados al cefalón, se transforman en maxilípedos y coadyuvan en el proceso de alimentación, los apéndices del tórax restantes son denominados ahora pereiópodos o patas caminadoras.
Generalmente el primer par de patas caminadoras (quelípedos) presenta modificaciones con respecto al resto de las patas, donde los dos últimos artejos de estas forman una especie de mano denominada quela o seudoquela de acuerdo a la naturaleza de la modificación. En la quela, el penúltimo artejo (propodo) se expande ventralmente para formar el dedo fijo sobre el cual se mueve el último artejo, formando una especie de pinza. En la pseudoquela, por su parte, el penúltimo artejo no se expande, por lo que el último artejo debe flexionarse hacia atrás sobre el propodo.
Apéndices abdominales
Los apéndices abdominales, o pleópodos, pueden estar ausentes en los crustáceos no malacostracos, pero en los malacostracos están siempre presentes y pueden participar en el desplazamiento o pueden estar modificados como órganos copuladores en los machos, o para acarrear masas ovígeras en las hembras.
El último par de apéndices abdominales (urópodos) generalmente adquiere mayor especialización y puede ser usado junto con el telson para nadar (camarones, krill), para tapar la galería donde habita el crustáceo (algunos isópodos y camarones fantasmas), anclar el crustáceo a la concha de caracol (cangrejo ermitaño), o estar ausentes, como en los cangrejos braquiuros, aunque algunos autores sostienen que en estos últimos, los urópodos si están presentes, pero altamente modificados como mecanismo de cierre entre el abdomen y el cefalotórax.
Alimentación
Entre los crustáceos se pueden encontrar ejemplos de prácticamente cualquier dieta o forma de alimentación heterótrofa existente en la naturaleza. La dieta puede ser desde herbívora hasta carnívora, pasando por omnívora e incluso detritívora.
Entre los mecanismos de alimentación que exhiben los crustáceos se puede mencionar la filtración (percebes, artemias, cangrejos de porcelana, la mayoría de las larvas de los crustáceos), pastoreo (cangrejos araña), depredación (estomatópodos), alimentación de detritus (cangrejos violinistas), endoparasitismos (algunos copépodos y cirrípedos) y ectoparasitismo (isópodos parásitos).
La filtración la realizan por medio de setas presentes en distintos apéndices que funcionan a modo de una malla o una criba. Los apéndices que intervienen en este proceso pueden variar dependiendo del grupo, pudiendo emplear las primeras o segundas antenas, como sucede en los cangrejos topos; las maxílulas o maxilas, como los ostrácodos; los maxilípedos, como los cangrejos porcelana o apéndices del tronco (tórax + abdomen) como las artemias.
Respiración
Los crustáceos más pequeños (copépodos, por ejemplo) pueden satisfacer su demanda de oxígeno por simple difusión a través de las paredes del cuerpo. Otros crustáceos requieren de la presencia de estructuras especializadas en el intercambio de oxígeno, principalmente branquias.
Las branquias están generalmente asociadas con los apéndices del tórax y pueden estar directamente en contacto con el medio externo, o pueden estar encerradas en cámaras branquiales formadas por proyecciones laterales del caparazón (branquiostegitos).
En algunos cangrejos terrestres las branquias se han reducido y las cámaras branquiales se encuentran ampliamente irrigadas de vasos sanguíneos y han sufrido otras modificaciones para convertirse en pseudopulmones.
Los isópodos terrestres han desarrollado en sus apéndices abdominales unas redes de canales con comunicación al exterior, semejantes a las tráqueas de los insectos (pseudotráqueas), por medio de las cuales realizan el intercambio de oxígeno.
El principal pigmento respiratorio presente en los crustáceos es la hemocianina, aunque en algunas especies puede presentarse la hemoglobina. Estos pigmentos respiratorios no se encuentran contenidos en el interior de células especializadas sino que se encuentran directamente en la hemolinfa.
Circulación
La circulación es abierta. El corazón es una estructura en forma de saco que consta de unos orificios (ostiolos) por los cuales entra la sangre (hemolinfa) al corazón y unos vasos (arterias) por los cuales sale la sangre del mismo. Este corazón se encuentra dentro de una cavidad denominada seno pericárdico.
La sangre sale por las arterias en dirección anterior y posterior y cae en las lagunas hemocélicas donde baña los distintos órganos y tejidos corporales, posteriormente es recogida por unos vasos y conducida, vía branquias, hacia el seno pericárdico para luego entrar nuevamente al corazón e iniciar un nuevo ciclo.
Excreción
El sistema excretor es cerrado y no de tipo metanefridial como el de los anélidos. Está concentrado en uno o dos pares de órganos ubicados en la región cefálica y que abren independientemente en la base de las antenas (glándulas antenales) o de las maxilas (glándulas maxilares).
Generalmente sólo un par de glándulas está presente, y cuando presenta tanto glándulas maxilares como antenales, solo un par de ellas es un funcional, excepto en los miscidáceos, donde ambos pares son funcionales.
Los crustáceos pueden excretar los desechos nitrogenados en cualquiera de las formas comunes en que se presentan estos desechos, ya sea ácido úrico, urea, o amonio, incluso pueden excretarlos en forma de aminas nitrogenadas.
Reproducción
Los crustáceos son organismos de reproducción sexual, los cuales generalmente presentan sexos separados, sin embargo en algunos grupos predomina el hermafroditismo, como ocurre en cirrípedos y en copépodos parásitos.
El dimorfismo sexual puede ser muy evidente en algunos grupos, como los cangrejos violinistas, en los cuales uno de los quelípedos se encuentra hipertrofiado en los machos, mientras que en las hembras ambos quelípedos son del mismo tamaño. En otros grupos, el abdomen del macho es mucho más delgado que el de las hembras, pues estas últimas lo emplean para proteger sus masas ovígeras.
En la artemia, los machos poseen unas antenas muy grandes y modificadas para asir a las hembras durante la cópula. En los peracáridos, las hembras suelen poseer una estructura modificada en la base de sus patas para proteger a los huevos (oostegitos).
Algunos grupos son sexualmente dimórficos en su talla corporal, con los machos de mayor tamaño que las hembras, como los cangrejos nadadores (jaibas) y algunos cangrejos arañas, y menos frecuentemente las hembras son mayores que los machos, como los cangrejos chícharos o cangrejos guisantes.
La fecundación generalmente es interna y puede o no existir cuidado parental de huevos y/o crías. El número de huevos por freza varía enormemente entre grupos, pudiendo ir desde menos de una decena de huevos (algunas especies de pulgas de agua) hasta cerca del millón de huevos (algunas jaibas y otros cangrejos). Los huevos generalmente son centrolecitos y el desarrollo es indirecto con diferentes larvas dependiendo del grupo, aunque todos comparten una larva nauplius que puede ser de vida libre, o estar contenida dentro del desarrollo embrionario.
La larva debe sufrir sucesivas mudas hasta convertirse en una postlarva, y posteriormente en un juvenil, semejante a un adulto pero de menor tamaño y sexualmente inmaduro. En algunas especies la transición del juvenil al adulto (muda puberal) representa la última muda de su ciclo de vida, o muda terminal, mientras que en otras no existe esta muda terminal.
Tamaño
La mayor talla de los crustáceos la ostenta el cangrejo araña de Japón (Macrocheira kaempferi) que puede alcanzar una envergadura de 4 metros medidos con los quelípedos completamente extendidos, aunque su cuerpo no supera los 45 cm de longitud. Este cangrejo solo alcanza a pesar 20 kg, un peso similar al que pueden alcanzar algunas langostas.
Los copépodos, en el otro extremo, pueden medir menos de 0,26 mm de longitud y sin embargo, no son los crustáceos más pequeños, pues los tantulocáridos, con menos de 200 micras de longitud se llevan el record. Son tan pequeños, que algunas especies de tantulocáridos son parásitas de las antenas de los copépodos.
Referencias bibliográficas
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Schwentner, M.; Combosch, D.J.; Nelson, J.P. & Giribet, G. (2017). A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships. Current Biology 27 (12): 1818-1824
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #118 de Enciclopedia Asigna, en 11/2022. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.