La vicarianza es un mecanismo de especiación que ocurre cuando una población ancestral de animales o de plantas se ve fraccionada debido a la aparición de barreras que no pueden ser salvadas, como el surgimiento de una montaña o un río. Con el tiempo, las mutaciones, la deriva genética y diferentes presiones de selección pueden ocasionar que las poblaciones aisladas se diferencien en especies nuevas.
Características generales
Las especies no son unidades estáticas que se mantienen inalterables a lo largo del tiempo, sino que están en constante cambio debido, entre otros factores, a presiones de selección en un ambiente que también es cambiante. Los cambios en el acervo genético de las poblaciones debido a efectos aleatorios, como la aparición de mutaciones, o modificaciones en las proporciones de diversos genes por deriva genética, que generalmente son sutiles, pueden acumularse en el tiempo y dar origen a nuevas especies.
En biogeografía, han sido descritos dos grandes mecanismos de especiación que permiten explicar la distribución geográfica de las especies: la especiación alopátrica y la simpátrica. La primera ocurre por la existencia de barreras espaciales que ocasionan el fraccionamiento de la distribución de la población, impidiendo la reproducción y por ende el flujo genético entre las fracciones resultantes. Estas barreras pueden ser, por ejemplo, ríos, mares, cordilleras, etc.
En la especiación simpátrica existen otros tipos de barreras que impiden el flujo genético. En este caso, las barreras pueden ser, por ejemplo, cambios genéticos, conductuales, diferencias morfológicas, asincronías en las épocas de reproducción, entre otras. Es decir, no es necesaria la existencia de una barrera geográfica que separe a los distintos linajes que eventualmente darán origen a especies distintas.
Ejemplos de vicarianza
Fragmentación de Gondwana
Originalmente, la tierra estaba formada por un único supercontinente denominado Pangea, el cual se dividió hace aproximadamente 175 millones de años en dos grandes masas continentales, una ubicada hacia el sur, denominadas Gondwana, y otra hacia el norte, denominadas Laurasia.
Gondwana estaba compuesto por lo que posteriormente serían África, América del Sur, Antártida, Australia, India y Madagascar. Este hecho explica por qué estas regiones comparten actualmente grupos de biotas cercanas, como ocurre con algunas familias de peces, aves e incluso mamíferos.
Poco después de separarse de Laurasia, se dio inicio a la fragmentación de Gondwana en una porción occidental, comprendida por África y América del Sur, y otra oriental, conformada por Madagascar, India, Antártida y Australia.
Las fragmentaciones posteriores permitieron que las biotas ahora aisladas evolucionaran y se diversificaran en especies independientes, dando lugar, por ejemplo, a la amplia diversidad de especies de marsupiales presentes en Madagascar y en Australia.
El cierre del istmo de Panamá
Hasta hace poco más de 3 millones de años, los océanos Pacífico y Atlántico estaban interconectados, separando América del Norte y América del Sur. Con el surgimiento del istmo de Panamá se cerró dicha conexión, permitiendo la unión entre las masas de tierra y separando las masas de agua. Este hecho permitió que las especies terrestres se dispersaran entre los dos subcontinentes, pero a la vez fue un evento vicariante para algunas poblaciones marinas.
Vicarianza y dispersión
La alopatría o especiación alopátrica, como ya se mencionó, se debe a la separación de individuos de una misma especie por efecto de barreras espaciales o geográficas. Existen dos formas en las que puede darse este mecanismo de especiación: alopatría por vicarianza y alopatría por dispersión. En la primera, ocurre un evento que ocasiona el fraccionamiento de la población. Este evento, conocido como evento vicariante, puede ser, por ejemplo, la separación de placas tectónicas, el surgimiento de una barrera montañosa, la aparición o desplazamiento de un río, entre otros. En este mecanismo, la población inicial se fracciona en dos o más poblaciones relativamente grandes.
En la alopatría por dispersión, una fracción relativamente pequeña de la población migra a una nueva zona, separada de la original por una barrera preexistente y, debido a esta barrera, se interrumpe el flujo genético con la población inicial.
Breve reseña histórica: biogeografía dispersalista y biogeografía vicariante
Existen dos grandes enfoques dentro de la biogeografía histórica para explicar los patrones de distribución de la biota actual: la biogeografía dispersalista y la biogeografía vicariante, orientada la primera hacia los procesos de desplazamiento de los organismos hacia zonas alejadas de su lugar de origen, y la segunda hacia los procesos o eventos vicariantes involucrados en dicha distribución.
La teoría dispersalista, antes de la aparición de la teoría de la tectónica de placas, era la única explicación plausible de la distribución de biotas afines en lugares distantes. Este enfoque, que cuenta con el biólogo evolutivo alemán Ernst Mayr, y con el paleontólogo y biólogo estadounidense George Simpson entre sus principales defensores, postula que los taxa superiores se originan en centros de origen, donde ocurre una subsecuente especiación y que las nuevas especies tienden a desplazar a las especies más primitivas lejos de este centro de origen, donde se encontrarán las especies que presenten mayor cantidad de caracteres derivados o “avanzados”.
Aunque el concepto de vicarianza fue propuesto por primera vez por el biólogo y naturalista británico, Alfred Russel Wallace en el siglo XIX, para explicar la semejanza de la biota del archipiélago malayo con la de las islas adyacentes, el cual originalmente no tuvo mucha aceptación entre la comunidad científica. Posteriormente, el concepto fue retomado y el botánico italovenezolano León Croizat (1974), propuso uno de los modelos de vicarianza más influyentes en la biogeografía, según el cual los patrones de distribución de la biota actual pueden ser explicados por la fragmentación de áreas geográficas ancestrales, debido a eventos climáticos, cambios en la geología o por la aparición de barreras físicas.
Con la consolidación de la teoría de la tectónica de placas y la comprensión de los movimientos continentales, la teoría dispersalista fue menospreciada por varios años y prácticamente relegada al olvido, sin embargo, en la actualidad es ampliamente aceptado que ambos enfoques, dispersalista y vicariante, son compatibles con el planteamiento de la especiación alopátrica y que existen casos de distribución de biotas que solo pueden ser explicados mediante mecanismos de dispersión.
Referencias bibliográficas
Bonilla, A. (2012). Origen y distribución de las biotas: la biogeografía como disciplina integradora. Boletín de la Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales, 72(3): 55-72.Yoder, A. & Nowak, M. (2006). Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 37:405–431.
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Zink, R. M., Blackwell-Rago, R. C. & Ronquist, F. (2000) The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 267: 497-503.
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #138 de Enciclopedia Asigna, en 07/2024. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.