Los endosomas comprenden una clase de compartimiento citoplasmático presente en las células eucariotas animales y fúngicas, principalmente. Se encuentran limitados por membranas y cumplen un rol en la clasificación, transporte y degradación de proteínas que ingresan en la célula mediante el proceso de endocitosis.
Estructura y clases de endosomas
Los endosomas son estructuras citoplasmáticas globulares limitadas por una membrana simple. Existen básicamente dos tipos de endosomas que pueden encontrarse dentro de las células: los endosomas tempranos y los endosomas tardíos. Estos dos tipos se diferencian principalmente por su ubicación dentro de la célula, por su morfología, por el pH en su interior, y por su función.
Los endosomas tempranos se ubican en la periferia del citoplasma, es decir, en la región cercana a la membrana plasmática, en donde se lleva a cabo el proceso de endocitosis. La endocitosis se refiere al ingreso de sustancias desde fuera de la célula a través de invaginaciones de la membrana celular (vesículas endocíticas). Los endosomas tempranos se encuentran estrechamente relacionados con el proceso de endocitosis y reciben los materiales capturados por las vesículas endocíticas, ya que, según el modelo del compartimiento estable (ver más adelante), presentan receptores superficiales específicos que permiten la fusión de estas.
La estructura de los endosomas tempranos es tubulovesicular con subdivisiones en su interior. Estas subdivisiones, llamadas cisternas, se forman por invaginaciones de la membrana que los forma. El pH en el interior de los endosomas tempranos ronda entre los 6,2 y 6,5, apenas más más ácido que el citoplasma celular.
Los endosomas tardíos, por otra parte, se ubican en regiones más profundas del citoplasma celular, en las cercanías del aparato de Golgi y del núcleo. Su estructura es más compleja que la de los endosomas tempranos, con membranas internas de aspecto similar a las catáfilas de las cebollas. Su pH interno también es más ácido, de alrededor de 5,5.
Los endosomas tempranos y tardíos se comunican entre sí (es decir, intercambian sustancias) a través de vesículas específicas denominadas ‘’cuerpos multivesiculares’’ (MVB).
Funciones de los endosomas
Los endosomas tempranos reciben los materiales endocitados y los clasifican, para luego enviarlos a diferentes regiones de la célula en donde serán procesados de distintas maneras. Estos materiales son principalmente proteínas (ligandos) unidas a sus receptores específicos de membrana.
El mecanismo de clasificación que utilizan los endosomas tempranos se rige principalmente por los cambios sutiles de pH en las invaginaciones internas de su membrana. Durante el proceso, los ligandos endocitados son separados de sus receptores específicos. Además, el diámetros de los túbulos de su interior proporciona otro mecanismo de clasificación con relación al tamaño de las moléculas endocitadas.
Una vez realizada la clasificación, la mayor parte de los receptores en cuestión son reciclados, es decir, vuelven a formar parte de la membrana plasmática. Lo mismo acurre con los excesos de membrana del endosoma. Este transporte se produce a través de vesículas que van desde el endosoma temprano a la membrana plasmática.
Por su parte, los ligandos endocitados son degradados en su mayoría, aunque también pueden reciclarse junto con sus receptores. De igual modo, en algunos casos tanto los ligandos como los receptores son degradados. Cuando el destino final es la degradación, quedan atrapados por los MVB mencionados anteriormente, que los transportan hasta los endosomas tardíos.
Los endosomas tardíos también suelen denominarse como ‘’prelisosomas’’, ya que maduran hasta convertirse en lisosomas, que se encargan de la degradación de las sustancias que contienen.
Por último, algunos complejos ligando-receptor que son clasificados por los endosomas tempranos tienen como destino final la exocitosis en otra región diferente de la célula (lo cual suele ocurrir en células epiteliales glandulares). Tal es el caso, por ejemplo, de proteínas secretadas en la saliva o en la leche materna. El proceso por el cual esto se lleva a cabo se denomina ‘’transcitosis’’, y consiste en el transporte de sustancias desde una región de la membrana celular (por donde ingresan) hacia otra (por donde egresan). Durante este transporte, las proteínas en cuestión pueden sufrir modificaciones dentro de las vesículas.
Así, los endosomas tempranos funcionan como centros de distribución de sustancias procedentes del exterior de la célula, y los endosomas tardíos se encargan de la degradación de algunas de esas sustancias al convertirse finalmente en lisosomas.
Origen y formación de los endosomas
Existen dos modelos diferentes que intentan explicar el origen y formación de los endosomas:
– Modelo del compartimiento estable: Según este modelo, los endosomas (tanto los tempranos como los tardíos), son estructuras intracelulares estables, es decir, que pueden encontrarse continuamente dentro del citoplasma e intercambian sustancias con el exterior de la célula y con el aparato de Golgi a través de vesículas que funcionan como intermediarias.
– Modelo madurativo: Según este modelo, los endosomas tempranos se forman directamente a partir de las vesículas endocíticas que se generan por invaginación de la membrana plasmática durante el proceso de endocitosis. Dichas vesículas van madurando, cambiando la composición de su membrana hasta presentar las características típicas de los endosomas tempranos. Luego, estos siguen madurando y cambiando su composición hasta transformarse en endosomas tardíos, para finalmente convertirse en lisosomas.
Así, la principal diferencia entre los dos modelos expuestos reside en la diferenciación o no de los endosomas y las vesículas como entes diferentes. Según el modelo del compartimiento estable, los endosomas ya se encuentran per se en el citoplasma y las vesículas formadas se fusionan con ellos. En cambio, en el modelo madurativo, las vesículas maduran y son transformadas directamente en endosomas, que se forman así de novo tras la invaginación de la membrana celular.
Ambos modelos pueden complementarse en la explicación de cómo se originan y forman los endosomas, que pueden ser considerados tanto como organelas citoplasmáticas estables, o bien como estructuras temporales producto de la endocitosis celular.