La endocitosis es un tipo de transporte de sustancias a través de la membrana celular que permite la incorporación dentro de la célula de moléculas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana mediante otros mecanismos, como lipoproteínas, proteínas, polisacáridos, polinucleótidos o incluso microorganismos patógenos, entre otras.
Mecanismo de la endocitosis
La endocitosis se produce a través del repliegue y la posterior invaginación de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, rodeando a la sustancia a ingresar y formando una vesícula interna denominada endosoma, que contiene al material internalizado, y se desprende de la membrana hacia el citoplasma celular. Estas vesículas suelen tener un diámetro que va de los 50 a los 400 nm, y varía de acuerdo al tipo de sustancia internalizada.
Dado que requiere gasto de energía a través de la hidrólisis de moléculas de ATP, la endocitosis es un tipo de transporte activo.
Este mecanismo permite, además de la internalización de sustancias presentes en la matriz extracelular, el reciclado de sustancias ancladas en la cara externa de la propia membrana plasmática. De esta manera, dichas sustancias pueden ser internalizadas y degradadas dentro de lisosomas.
De acuerdo con el tipo de sustancia que se introduce dentro de la célula y la forma en la que se lleva a cabo, se pueden distinguir tres tipos de endocitosis. Estos son: pinocitosis, endocitosis mediada por receptor y fagocitosis. Veremos más en detalle cada uno de estos tipos de endocitosis en las siguientes secciones.
Endocitosis mediada por receptor
Como su nombre lo indica, en la endocitosis mediada por receptor existe un acople específico entre la sustancia a internalizar y un receptor ubicado en la cara externa de la membrana plasmática de la célula. Por esta razón, mediante este mecanismo se internalizan únicamente ciertas macromoléculas específicas, y no cualquiera.
Los receptores pueden estar concentrados en ciertas regiones de la membrana, o bien agruparse una vez que entran en contacto con la sustancia que se va a ingresar. Por su parte, en la cara interna de la membrana plasmática de estas zonas se ubican proteínas periféricas que son necesarias para el proceso, ya que inducen la curvatura de la membrana y la posterior formación de las vesículas internas. Entre estas proteínas periféricas de membrana podemos mencionar a la clatrina como la más importante, que luego de la formación de la vesícula, es eliminada de la misma dando lugar a lo que se conoce efectivamente como endosoma.
Dado que es necesaria la acción de la clatrina para la formación de las vesículas en la endocitosis mediada por receptor, se dice que es un proceso clatrina-dependiente.
Como ejemplo, podemos mencionar la incorporación de la lipoproteína LDL en los hepatocitos, que se produce a través de este mecanismo.
Pinocitosis
A través del mecanismo de endocitosis, además de moléculas de gran tamaño (como se mencionó anteriormente), también ingresa a la célula líquido extracelular. Se trata de una incorporación continua e inespecífica de moléculas disueltas de forma aleatoria en el líquido de la matriz extracelular circundante, que ocurre en prácticamente todas las células del organismo de forma constitutiva.
Cuando esto ocurre, el tipo de endocitosis que se lleva a cabo se denomina pinocitosis, y se forman vesículas intracelulares de pequeño tamaño (inferior a los 150 nm). Para la formación de dichas vesículas, no es necesaria la acción de las proteínas clatrina, como ocurre en la endocitosis mediada por receptor mencionada anteriormente. Por este motivo, se dice que la pinocitosis es una endocitosis clatrina-independiente.
Fagocitosis
La fagocitosis es el tipo de endocitosis en el que se internalizan microorganismos o partículas grandes. En este caso, las vesículas que se forman son de gran tamaño (superior a los 250 nm) y se denominan fagosomas.
La fagocitosis se produce específicamente en ciertos tipos celulares que forman parte del sistema fagocítico mononuclear, entre las que podemos mencionar a los macrófagos y a las células dendríticas como ejemplo, que forman parte del sistema inmune.
En ciertos casos, el mecanismo de la fagocitosis es similar al de la endocitosis mediada por receptor, ya que también hay receptores involucrados que reconocen las sustancias a incorporar. Tal es el caso del reconocimiento por parte de dichos receptores de los anticuerpos que revisten a los microorganismos o células invasoras, o de patrones moleculares asociados a patógenos, conocidos como PAMP por sus siglas en inglés.
En otros casos, en los que se incorporan por fagocitosis materiales no biológicos o detritos celulares, no es necesaria la participación de receptores.
La fagocitosis no requiere de clatrina para llevarse a cabo, por lo que se dice que es clatrina-independiente. Sin embargo, sí requiere una reorganización de los microfilamentos de actina del citoesqueleto para la formación del fagosoma, por lo que se dice que es actina-dependiente.
Destino final del material internalizado por endocitosis
Según cuál sea el material internalizado, puede tener diferentes destinos finales. Algunas sustancias pueden ser degradadas en los lisosomas, como ocurre en el caso de los microorganismos patógenos o partículas extrañas fagocitadas, o de las proteínas que estaban presentes en la membrana celular y deben ser reemplazadas, por ejemplo.
A su vez, hay sustancias que son internalizadas por endocitosis y luego transportadas dentro de las vesículas a través del citoplasma celular hacia la cara opuesta de la célula (transporte transcelular), en donde son expulsadas mediante exocitosis. Este mecanismo se denomina trancitosis, y se produce, por ejemplo, en los endotelios y en las células que forman el epitelio intestinal. Estas últimas, especializadas en la absorción de moléculas desde la luz del intestino, incorporan macromoléculas ingeridas a través de los alimentos por endocitosis desde su cara apical. Las macromoléculas incorporadas son transportadas dentro de las vesículas hacia la cara basal, en donde son expulsadas hacia el torrente sanguíneo a través del mecanismo de exocitosis.
Autora
Escrito por Tatiana Bengochea para la Edición #118 de Enciclopedia Asigna, en 11/2022. Tatiana es Lic. en Ciencias Biológicas y Prof. en Biología. Graduada en la UBA, Arg.