Los agnatos son un grupo de peces que, como su nombre lo indica, carecen de mandíbulas (a- = sin; gnáthos = mandíbula); actualmente están representados por dos tipos de peces muy similares morfológicamente: las lampreas, con cerca de 40 especies descritas; y los mixinos o peces bruja, con 67 especies conocidas. Todos ellos poseen un cuerpo vermiforme, con una boca en forma de embudo y sin apéndices pareados. Las lampreas son parásitas, mientras que los peces brujas son depredadores o carroñeros.
Características generales
Tanto las lampreas como los mixinos poseen un cuerpo cilíndrico, alargado, similar al de un gusano o al de una anguila, no poseen escamas en la piel ni opérculos branquiales. El único orificio nasal se encuentra ubicado dorsalmente y está protegido por una válvula.
Los ojos son muy pequeños y simples en los mixinos (carecen de lentes y están parcialmente cubiertos por músculos), mientras que en las lampreas son más complejos y se asemejan a los del resto de los vertebrados. Estas últimas poseen además un tercer ojo denominado ojo pineal, ubicado dorsalmente detrás del orificio nasal y se presenta como una mancha amarillenta.
La boca tiene forma de embudo, que en los mixinos está rodeada por 7 a 8 barbillas en forma de tentáculos y por un par de estructuras dentadas laterales que emplean para atraer los alimentos. En las lampreas están ausentes las barbillas y las estructuras laterales; los bordes de la boca están formados por una serie de labios que ayudan al animal a adherirse a su presa durante la alimentación, mientras que en el interior del embudo se encuentran numerosos dientes epidérmicos de disposición variable según la especie; adicionalmente presentan dientes en la lengua.
Los miembros pares están ausentes en ambos grupos de agnatos, pero sí presentan aletas impares (caudal, dorsal y anal) que pueden mostrar diferencias dependiendo del sexo.
Lateralmente, presentan los orificios branquiales, que puede ser de 2 a 14 pares en mixinos y 7 pares en lampreas. La piel es glandular y en mixinos solo está parcialmente unida al cuerpo a lo largo de la cresta central del dorso, quedando el resto separado y ocupado por espacios con sangre. Estos peces poseen glándulas capaces de secretar una sustancia mucosa que los vuelve muy resbaladizos y difíciles de atrapar.
El notocordio está presente durante toda la vida y su esqueleto es cartilaginoso y reducido.
Los Mixinos presentan fluidos internos isotónicos con el agua circundante, una característica única entre los cordados, pero que comparten con algunos invertebrados.
Una característica particular de este grupo de peces, específicamente de las lampreas, es el gran número de cromosomas que se presentan y el tamaño de estos, con cargas genéticas que pueden ser de 2n = 76 a 178 cromosomas muy pequeños, por lo que se ha sugerido que pudieron haberse formado por partición de cromosomas originalmente de mayor tamaño.
Clasificación
Los agnatos son considerados actualmente como una infraclase (Agnatha); los representantes actuales pertenecen a la superclase de los ciclóstomos (Ciclostomi), y están separados en dos clases, la de los mixinos (Myxini) y la de las lampreas (Petromyzonti).
Otros agnatos que existieron en la antigüedad, presumiblemente desde el Silúrico hasta el Mesozoico, están agrupados en la superclase Osteostracomorphi.
La clasificación de lampreas y mixinos ha sido muy controversial, según la taxonomía clásica, estos estaban clasificados juntos y eran considerados un grupo hermano de los vertebrados con mandíbulas. Esta concepción se mantuvo firme hasta finales de la década de los 70`s del siglo pasado.
Los primeros análisis cladísticos usados para evaluar las relaciones filogenéticas entre estos dos grupos de peces arrojaron dudas sobre tal suposición y apuntaron a que las lampreas, junto con otros peces sin mandíbulas ya extintos, los cefalospidomorfos, estaban más emparentados con los vertebrados con mandíbula que con los mixinos.
Sin embargo, prácticamente todos los estudios con secuencias moleculares han coincidido en apoyar la idea original de que lampreas y mixinos forman un grupo monofilético, los ciclóstomos, idea ampliamente aceptada en la actualidad.
Alimentación
Los mixinos son peces carroñeros y/o depredadores de una gran variedad de presas, incluyendo poliquetos, crustáceos, moluscos, equinodermos e incluso peces. Las presas de gran tamaño, muertas o moribundas, son ingeridas desde el interior, penetrando por la boca o perforando una entrada a través de su piel y musculatura. Una vez en su interior pueden devorar prácticamente todos los tejidos, dejando solo la piel y los huesos. Adicionalmente, se ha sugerido que son capaces de aprovechar la materia orgánica disuelta absorbiéndola a través de la piel y de las branquias.
Las lampreas por su parte, son parásitos hematófagos durante su edad adulta, mientras que sus larvas se alimentan principalmente de detritus y pequeños invertebrados presentes en el sedimento. La lamprea adulta se adhiere a su presa por medio de su boca en forma de embudo, y le perfora la piel con ayuda de los dientes de la boca y de la lengua, para alimentarse de sus fluidos vitales, unas sustancias producidas por la lamprea impiden la coagulación de la sangre de la presa para facilitar la alimentación.
Reproducción
Poco se sabe de la reproducción de los mixinos. Algunas especies se reproducen estacionalmente y parece haber una tendencia a una mayor proporción de hembras que de machos. La reproducción se cree que es externa, la hembra produce por lo general unos 30 huevos ricos en vitelo (y que presentan segmentación superficial), los cuales deposita en madrigueras bajo la arena y los protege con un mucus. El desarrollo es directo.
Las lampreas son organismos semelparos, es decir que solo se reproducen una vez durante su ciclo de vida, poseen fecundación externa y realizan migraciones reproductivas desde el mar hasta el río (anádromos), donde enterrarán unos 1000 o 2000 huevos en cavidades someras excavadas por ambos progenitores en el lecho del río para después morir. Estos huevos también son ricos en vitelo, pero a diferencia de los de los mixinos, experimentan una segmentación completa durante su desarrollo.
Las larvas, denominadas ammocetes, pueden demorar hasta 3 o 6 años en alcanzar su completo desarrollo, luego migran al mar, donde permanecerán 2 o 3 de años antes de retornar al río para completar su ciclo de vida.
Hábitat y distribución
Todos los mixinos son marinos, bentónicos, es decir que viven asociados al sustrato, normalmente en cuevas o enterrados en el sedimento, dejando visible sólo su región cefálica. Pueden habitar hasta los 1600 metros de profundidad.
Son cosmopolitas, encontrándose principalmente en aguas templadas y subtropicales de todo el planeta. No han sido registrados en los océanos polares.
Las lampreas también son organismos que viven asociados al sustrato. La larva ammocetes vive enterrada en el sedimento de cuerpos de agua dulce de las zonas templadas de ambos hemisferios, excepto en África del Sur, mientras que la etapa adulta es marina.
Referencias bibliográficas
Delarbre, C.; Gallut, C.; Barriel, V.; Janvier, P. & Gachelin, G. (2002). Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly. Molecular Phylogenetics and Evolution, 22(2):184-92.Gregory, T. R. & Mable, B. K. (2005). Chapter 8 - Polyploidy in Animals. En: Gregory, T. R. (Ed.). The Evolution of the Genome, Academic Press, Pp 427-517.
Nelson, J. S.; Grande, T. C.; Wilson, M, V. H. (2016). Fishes of the World (5th ed.). John Wiley & Sons. 707 pp.
Young, J. Z. (1971). La vida de los vertebrados. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. 660 pp.
Autor
Escrito por Carlos F. Lira Gómez para la Edición #126 de Enciclopedia Asigna, en 07/2023. Carlos es MSc. en Ciencias Marinas, mención Biología Marina del Inst. Oceanográfico de Venezuela, UDO. Profesor de Carcinología y Zoología Gral. en la UDO.